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mwba Glebionidinae mwbqOberprieler & Vogt, 2007 è una sottotribù di mwcapiante mwcqangiosperme mwcgdicotiledoni della mwcwfamiglia delle mwdaAsteracee (sottofamiglia mwdqAsteroideae e tribù mwdgAnthemideae/clade "mwdwMediterranean clade").cite-ref-apgiv-1-0[1]cite-ref-2[2]cite-ref-obe-3-0[3]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Sistematica

• Filogenesi

• Composizione della sottotribù

• Generi della flora spontanea italiana

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della sottotribù deriva dal mwhwgenere mwiamwiqGlebionis mwigCass., 1826, la cui mwiwetimologia deriva a sua volta da due parole mwjalatine: "mwjqgleba" (= suolo) e "mwjg-ionis" (= caratteristico di) la cui applicazione risulta incerta (forse derivata da qualche uso agricolo).cite-ref-4[4]cite-ref-5[5]

Il mwmanome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dai botanici contemporanei Christoph Oberprieler (1964 - ) e Robert Vogt (1957 - ) nella pubblicazione "mwmqWilldenowia. Mitteilungen aus dem Botanischen Garten und Museum Berlin-Dahlem. Berlin-Dahlem - 37 (1):. 106 2007" del 2007.cite-ref-6[6]

mwvaPortamento. La maggioranza delle mwvqspecie di questa mwvgsottotribù sono submwvwarbustive (mwwaArgyranthemum) perenni (mwwqendemiche della mwwgMacaronesia); le rimanenti specie hanno un ciclo biologico annuale. L'indumento è assente o è formato da peli di tpo mwwwbasifissi o viscido-ghiandolosi (mwxaHeteranthemis).cite-ref-pignatti-7-0[7]cite-ref-stra-8-0[8]cite-ref-judd-9-0[9]cite-ref-fs-10-0[10]cite-ref-kj-11-0[11]

mwcgFusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

mwdaFoglie. Le mwdqfoglie sono disposte in modo alterno ed hanno una lamina seghettata (o dentata) e sono del tipo due volte mwdgpennatosette. La forma varia da obovata a oblunga.

mweaInfiorescenza. Le mweqsinflorescenze sono formate da mwegcapolini solitari o raccolti in modo mwewcorimboso lasso. Le mwfainfiorescenze vere e proprie sono composte da un mwfqcapolino terminale peduncolato tipicamente mwfgradiato, raramente (mwfwOtoglyphis) discoidi o disciformi. I capolini sono formati da un mwgainvolucro, con forme emisferiche, composto da diverse mwgqbrattee, al cui interno un mwggricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (ampiamente scariose sui margini), sono disposte in modo più o meno embricato su 3-5 serie. Il ricettacolo, da convesso a conico, è sprovvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori.

mwhaFiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 mwhqverticilli: mwhgcalice – mwhwcorolla – mwiaandroceo – mwiqgineceo) e pentameri (mwigcalice e mwiwcorolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

mwjgmwjwfiori del raggio (esterni): sono femminili, fertili e sono disposti su una serie; la forma è mwkaligulata (mwkqzigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili. mwkgfiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente mwkwtubulose (mwlaattinomorfe); sono mwlqermafroditi (o funzionalmente maschili).

• mwmaFormula fiorale:

mwmwmwnamwnqmwng*/x mwnwK mwoa ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mwoqC (5), mwogA (5)], mwowG 2 (infero), acheniocite-ref-judd520-12-0[12]

• mwqgCalice: i mwqwsepali del mwracalice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• mwrgCorolla:

• fiori del raggio: la forma della mwsqcorolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore generalmente è bianco.

• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, mwswpatenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno mwtalanceolata; il colore è giallo; ma sono presenti anche colorazioni sull'arancio e sul purpureo. Raramente (mwtqOtoglyphis) i lobi hanno un sacco di resina centrale.

• mwtwAndroceo: l'mwuaandroceo è formato da 5 mwuqstami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono mwugconnati e formano un manicotto circondante lo mwuwstilo. Le antere, con un collare di filamenti a balaustra, possono essere sia di tipo mwvabasifissa che mwvqmedifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).cite-ref-13[13] Questa caratteristica ha valore mwwgtassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto mwwwendoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non mwxapolarizzato. Il mwxqpolline è sferico con un diametro medio di circa 25 mwxgmicron; è mwxwtricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• mwyqGineceo: l'mwygovario è mwywinfero mwzauniloculare formato da 2 mwzqcarpelli. Lo mwzgstilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due mwzwstigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

mw0qFrutti. I mw0gfrutti sono degli mw0wacheni con mw1apappo. È presente un certo mw1qdimorfismo tra gli acheni dei fiori mw1gligulati esterni e quelli mw1wtubulosi del disco centrale (vedi tabella). L'apice è arrotondato marginalmente o con una piccola corona. Il pericarpo è privo di cellule mucillaginifere e sacche di resina, raramente (mw2aNivellea) le cellule sono mucillaginifere lungo le costole.

mw2gStruttura dell'achenio

| Genere | Numero coste (ali) dell'achenio dei fiori periferici | Numero coste (ali) dell'achenio dei fiori del disco |

|---|---|---|

| Argyranthemum | 3 ali | 2 ali |

| Glebionis | 2 - 3 ali | 10 coste |

| Heteranthemis | 3 ali | 1 ala |

| Ismelia | 3 ali | 1 -2 ali |

mw-gImpollinazione: l'mw-wimpollinazione avviene tramite insetti (mwaqaimpollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).cite-ref-stra-8-1[8]cite-ref-judd-9-1[9]

mwaqoRiproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

mwaqwDispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwaq0mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: mwaq4zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del mwaq8pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo gruppo sono distribuite prevalentemente nell'mwariemisfero boreale e in particolare all'areale mediterraneo (Macaronesia, Europa, Nord Africa, Asia occidentle del sud). Nella tabella più sotto sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari mwarmgeneri della mwarqsottotribù. L'mwaruhabitat tipico è quello temperato.

La mwargfamiglia delle mwarkAsteracee (o mwaroCompositae, mwarsmwarwnomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mwar023000 mwar4specie distribuite in mwar81715 mwasagenericite-ref-14[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia mwasuAsteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.cite-ref-apgiv-1-1[1]cite-ref-fs-10-1[10]cite-ref-kj-11-1[11]

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù mwatqAnthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia mwatuAsteroideae). Da un punto di vista mwatyfilogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle mwatcAsteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù mwatgSenecioneae, mwatkCalenduleae, mwatoGnaphalieae e mwatsAstereae.cite-ref-15[15]cite-ref-16[16]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade "Mediterranean clade".cite-ref-obe-3-1[3]

Questo gruppo venne descritto per la prima volta come sottotribù nel 1993 con il nome di mwauoChrysantheminae. Successivamente alcune specie, come mwausChrysanthemum coronarium mwauwL. (ora mwau0mwau4Glebionis coronaria mwau8(L.) Spachcite-ref-17[17]) e altre, sono state trasferite al genere mwavqGlebionis per cui il nome primitivo della sottotribù è risultato illegittimo ed è stato cambiato in quello attuale.cite-ref-fs-10-2[10] ll mwavk"genere-tipo" per questa sottotribù è mwavoGlebionis mwavsSpach, la cui mwavw"specie-tipo" a sua volta è mwav0mwav4Glebionis coronaria mwav8(L.) Spach.cite-ref-ober2007-106-18-0[18]

Da un punto di vista mwawufilogenetico, la mwawymonofilia di questo gruppo è ben supportata dai caratteri mwawcmorfologici degli mwawgacheni che risultano essere eteromorfi (gli acheni dei fiori del raggio esterno sono diversi rispetto a quelli del disco centrale), oltre naturalmente dai dati ottenuti da analisi molecolari. Queste analisi dimostrano anche una possibile relazione con altri generi come mwawkmwawoAaronsohnia; mentre altri collegamenti con il gruppo delle mwawsAnthemidinae ipotizzati da alcuni ricercatori non sembrano essere confermati dalle attuali analisi.cite-ref-fs-10-3[10]

Con le attuali analisi filogenetiche i tre generi annuali mwaxeEndopappus, mwaxiNivellea e mwaxmOtoglyphis sono stati riconosciuti strettamente correlati al gruppo primitivo dei generi della sottotribù (mwaxqArgyranthemum, mwaxuGlebionis, mwaxyHeteranthemis e mwaxcIsmelia caratterizzati da acheni dimorfi). Con l'inclusione successiva di questi tre generi la sottotribù Glebionidinae diventa inevitabilmente più eterogenea e meno caratteristica nella sua circoscrizione.

Il mwaxkcladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'mwaxoanalisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone un possibile sviluppo mwaxsfilogenetica di questa sottotribù (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche).cite-ref-obe-3-2[3]

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:cite-ref-obe2-19-0[19]

mwaygmwaykalcuni generi mostrano un certo dimorfismo tra gli acheni (che sono compressi) dei fiori esterni da quelli centrali. mwayoil tessuto endoteciale non è polarizzato. mwaysl'indumento è fatto di peli basifissi. mwaywil ricettacolo è privo di pagliette.

Il mway4numero cromosomico di base della sottotribù è 2n=18.

Tempi di divergenza in base all'"orologio molecolare":cite-ref-obe2-19-1[19]

mwazymwazcmwazgEndopappus: 6,5 milioni di anni fa. mwazkmwazoOtoglyphis, mwazsHeteranthemis e mwazwNivellea: 3,5 milioni di anni fa. mwaz0mwaz4Argyranthemum: 1,5 milioni di anni fa. mwaz8mwaaaIsmelia e mwaaeGlebionis: 0,5 milioni di anni fa.

La sottotribù comprende 7 mwaaqgeneri e 31 mwaauspecie.cite-ref-obe-3-3[3]cite-ref-kj-11-2[11]

| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici | Fiori |

|---|---|---|---|---|---|

| Argyranthemum Philip Barker Webb, 1839 | 23 | Macaronesia ma presenti con discontinuità anche in altre parti del mondo. | Il portamento delle specie di questo genere è sia arbustivo che subarbustivo. - Gli acheni sono dimorfi (quelli dei fiori del raggio sono triquetri, con tre lati, e alati; quelli dei fiori del disco sono lateralmente compressi e 2-alati). | 2n = 18 | |

| Endopappus Sch.Bip., 1860 | Una specie: Endopappus macrocarpus Sch.Bip., 1860 | Africa mediterranea occidentale | Le piante sono glabre. - L'apice degli acheni ha una corona rigida. - Gli acheni sono trigoni (con 3 angoli costoluti). | 2n = 18 | |

| Glebionis Cass., 1826 | 2 | Areale del Mediterraneo | L'indumento è assente o formato da peli basifissi con peli ghiandolari. - La corolla dei fiori del disco è gialla. - Gli acheni dei fiori del disco sono prismatici con strette ali e alcune coste appena visibili. | 2n = 18 | |

| Heteranthemis Schott, 1818 | Una specie: Heteranthemis viscide-hirta Schott, 1818 | Algeria, Marocco, Portogallo e Spagna | Il ciclo biologico è annuale. - L'indumento è fatto di peli ghiandolari. - Gli acheni sono alati con spine apicali. | 2n = 18 | |

| Ismelia Cass., 1826. | Una specie: Ismelia carinata (Schousb.) e Sch.Bip., 1844 | Marocco . Altrove è aliena introdotta | Le corolle dei fiori del disco sono rosse. - Gli acheni dei fiori del disco sono lateralmente piatti e alati. | 2n = 18 | |

| Nivellea B.H.Wilcox, K.Bremer & Humphries, 1993 | Una specie: Nivellea nivellei (Braun-Blanq. & Maire) B.H.Wilcox, K.Bremer & Humphries, 1993 | Marocco | L'indumento è assente o è formato da peli di tipo basifissi. - I margini delle brattee dell'involucro sono scariosi e colorati di bruno pallido. - Il pericarpo possiede delle cellule mucillaginifere. | 2n = 18 | |

| Otoglyphis Pomel, 1874 | 2 | Africa mediterranea e Penisola arabica | Il ciclo biologico è annuale. - I lobi della corolla hanno delle sacche centrali di resina. - Il pericarpo possiede delle cellule mucillaginifere. - Gli acheni sono dorsoventralmente piatti e provvisti di due ali laterali. | 2n = 18 | |

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:cite-ref-pin-20-0[20]

mwai0mwai4Argyranthemum (una specie)

mwajemwajimwajmmwajqArgyranthemum frutescens mwaju(L.) Sch.Bip. - Margherita delle Canarie.

mwajcmwajgGlebionis (due specie)

mwajsmwajwmwaj0mwaj4Glebionis segetum mwaj8(L.) Fourr. - Crisantemo campestre. mwakamwakemwakiGlebionis coronaria mwakm(L.) Cass. ex Spach - Crisantemo giallo.

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• mwav8Generi di Asteraceae

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• mwawc(EN) Glebionidinae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 2 settembre 2011.